Els reguladors de creixement de les plantes s'han utilitzat com a estratègia per reduir l'estrès per calor en diversos cultius

La producció d'arròs està disminuint a causa del canvi climàtic i la variabilitat a Colòmbia.Reguladors del creixement de les plantess'han utilitzat com a estratègia per reduir l'estrès per calor en diversos cultius. Per tant, l'objectiu d'aquest estudi va ser avaluar els efectes fisiològics (conductància estomàtica, conductància estomàtica, contingut de clorofil·la total, relació Fv/Fm de dos genotips comercials d'arròs sotmesos a estrès tèrmic combinat (elevades temperatures diürnes i nocturnes), temperatura del dosser i contingut relatiu d'aigua) i variables bioquímiques (contingut d'àcid malondialdehid (MDA) i prolínic). El primer i el segon experiment es van dur a terme amb plantes de dos genotips d'arròs Federrose 67 ("F67") i Federrose 2000 ("F2000"), respectivament. Tots dos experiments es van analitzar conjuntament com una sèrie d'experiments. Els tractaments establerts van ser els següents: control absolut (AC) (plantes d'arròs cultivades a temperatures òptimes (temperatura dia/nit 30/25°C)), control de l'estrès tèrmic (SC) [plantes d'arròs sotmeses només a estrès tèrmic combinat (40/25°C). 30 °C)], i les plantes d'arròs es van estressar i ruixar amb reguladors de creixement vegetal (estrès+AUX, estrès+BR, estrès+CK o estrès+GA) dues vegades (5 dies abans i 5 dies després de l'estrès per calor). La polvorització amb SA va augmentar el contingut total de clorofil·la d'ambdues varietats (el pes fresc de les plantes d'arròs "F67" i "F2000" va ser de 3,25 i 3,65 mg/g, respectivament) en comparació amb les plantes SC (el pes fresc de les plantes "F67" va ser de 2,36 i 2,56 g "F2000" i 0,0 g foliars). L'aplicació de CK també va millorar en general la conductància estomàtica de les plantes d'arròs "F2000" (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) en comparació amb el control de l'estrès tèrmic. l'estrès per calor, la temperatura de la corona de la planta disminueix entre 2 i 3 °C i el contingut de MDA a les plantes disminueix. L'índex de tolerància relativa mostra que l'aplicació foliar de CK (97,69%) i BR (60,73%) pot ajudar a alleujar el problema de la calor combinada. estrès principalment a les plantes d'arròs F2000. En conclusió, la polvorització foliar de BR o CK es pot considerar com una estratègia agronòmica per ajudar a reduir els efectes negatius de les condicions combinades d'estrès per calor sobre el comportament fisiològic de les plantes d'arròs.
L'arròs (Oryza sativa) pertany a la família de les poàcies i és un dels cereals més conreats del món juntament amb el blat de moro i el blat (Bajaj i Mohanty, 2005). La superfície de cultiu d'arròs és de 617.934 hectàrees, i la producció nacional el 2020 va ser de 2.937.840 tones amb un rendiment mitjà de 5,02 tones/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
L'escalfament global està afectant els cultius d'arròs, donant lloc a diversos tipus d'estrès abiòtic, com ara altes temperatures i períodes de sequera. El canvi climàtic està fent que les temperatures globals augmentin; Es preveu que les temperatures pugin entre 1,0 i 3,7 °C al segle XXI, cosa que podria augmentar la freqüència i la intensitat de l'estrès per calor. L'augment de les temperatures ambientals ha afectat l'arròs, fent que els rendiments dels cultius disminueixin entre un 6 i un 7%. D'altra banda, el canvi climàtic també comporta condicions ambientals desfavorables per als cultius, com ara períodes de sequera severa o temperatures elevades a les regions tropicals i subtropicals. A més, els esdeveniments de variabilitat com El Niño poden provocar estrès per calor i agreujar els danys als cultius en algunes regions tropicals. A Colòmbia, es preveu que les temperatures a les zones productores d'arròs augmentin entre 2 i 2,5 °C l'any 2050, reduint la producció d'arròs i afectant els fluxos de productes als mercats i les cadenes de subministrament.
La majoria dels cultius d'arròs es conreen a zones on les temperatures són properes al rang òptim per al creixement dels cultius (Shah et al., 2011). S'ha informat que les temperatures mitjanes òptimes diürnes i nocturnes percreixement i desenvolupament de l'arròsgeneralment són de 28 °C i 22 °C, respectivament (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Les temperatures per sobre d'aquests llindars poden causar períodes d'estrès tèrmic moderat a sever durant les etapes sensibles del desenvolupament de l'arròs (cultivació, antesis, floració i farciment de gra), afectant així negativament el rendiment del gra. Aquesta reducció del rendiment es deu principalment a llargs períodes d'estrès tèrmic, que afecten la fisiologia de les plantes. A causa de la interacció de diversos factors, com ara la durada de l'estrès i la temperatura màxima assolida, l'estrès per calor pot causar una sèrie de danys irreversibles al metabolisme i al desenvolupament de les plantes.
L'estrès per calor afecta diversos processos fisiològics i bioquímics de les plantes. La fotosíntesi de les fulles és un dels processos més susceptibles a l'estrès per calor a les plantes d'arròs, ja que la taxa de fotosíntesi disminueix un 50% quan les temperatures diàries superen els 35 °C. Les respostes fisiològiques de les plantes d'arròs varien segons el tipus d'estrès per calor. Per exemple, les taxes fotosintètiques i la conductància estomàtica s'inhibeixen quan les plantes estan exposades a temperatures altes diürnes (33-40 °C) o temperatures altes diürnes i nocturnes (35-40 °C durant el dia, 28-30 °C). C significa nit) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Les altes temperatures nocturnes (30 °C) provoquen una inhibició moderada de la fotosíntesi però augmenten la respiració nocturna (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Independentment del període d'estrès, l'estrès per calor també afecta el contingut de clorofil·la de la fulla, la proporció de la fluorescència variable de la clorofil·la amb la fluorescència màxima de la clorofil·la (Fv/Fm) i l'activació de Rubisco a les plantes d'arròs (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sánchez Reynoso et al., 2014).
Els canvis bioquímics són un altre aspecte de l'adaptació de les plantes a l'estrès per calor (Wahid et al., 2007). El contingut de prolina s'ha utilitzat com a indicador bioquímic de l'estrès de les plantes (Ahmed i Hassan 2011). La prolina té un paper important en el metabolisme de les plantes, ja que actua com a font de carboni o nitrogen i com a estabilitzador de membrana en condicions d'alta temperatura (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Les altes temperatures també afecten l'estabilitat de la membrana mitjançant la peroxidació lipídica, donant lloc a la formació de malondialdehid (MDA) (Wahid et al., 2007). Per tant, el contingut de MDA també s'ha utilitzat per entendre la integritat estructural de les membranes cel·lulars sota estrès per calor (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Finalment, l'estrès per calor combinat [37/30 °C (dia/nit)] va augmentar el percentatge de fuites d'electròlits i el contingut de malondialdehid a l'arròs (Liu et al., 2013).
S'ha avaluat l'ús de reguladors de creixement de les plantes (GR) per mitigar els efectes negatius de l'estrès per calor, ja que aquestes substàncies estan implicades activament en les respostes de les plantes o en els mecanismes de defensa fisiològics contra aquest estrès (Peleg i Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). L'aplicació exògena de recursos genètics ha tingut un efecte positiu en la tolerància a l'estrès tèrmic en diversos cultius. Els estudis han demostrat que les fitohormones com les giberel·lines (GA), les citoquinines (CK), les auxines (AUX) o els brassinosteroides (BR) provoquen un augment de diverses variables fisiològiques i bioquímiques (Peleg i Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 201412). A Colòmbia, l'aplicació exògena dels recursos genètics i el seu impacte en els cultius d'arròs no s'han entès ni estudiat del tot. Tanmateix, un estudi anterior va demostrar que la polvorització foliar de BR podria millorar la tolerància de l'arròs millorant les característiques d'intercanvi de gasos, el contingut de clorofil·la o prolina de les fulles de plàntules d'arròs (Quitero-Calderón et al., 2021).
Les citoquinines medien les respostes de les plantes a l'estrès abiòtic, inclòs l'estrès per calor (Ha et al., 2012). A més, s'ha informat que l'aplicació exògena de CK pot reduir el dany tèrmic. Per exemple, l'aplicació exògena de zeatina va augmentar la taxa fotosintètica, el contingut de clorofil·la a i b i l'eficiència del transport d'electrons en l'herba bent (Agrotis estolonifera) durant l'estrès per calor (Xu i Huang, 2009; Jespersen i Huang, 2015). L'aplicació exògena de zeatina també pot millorar l'activitat antioxidant, millorar la síntesi de diverses proteïnes, reduir el dany de les espècies reactives d'oxigen (ROS) i la producció de malondialdehid (MDA) als teixits vegetals (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
L'ús d'àcid giberèl·lic també ha mostrat una resposta positiva a l'estrès per calor. Els estudis han demostrat que la biosíntesi de GA media diverses vies metabòliques i augmenta la tolerància en condicions d'alta temperatura (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) van trobar que la polvorització foliar de GA exògena (25 o 50 mg * L) podria augmentar la taxa fotosintètica i l'activitat antioxidant a les plantes taronges amb estrès per calor en comparació amb les plantes control. També s'ha observat que l'aplicació exògena d'HA augmenta el contingut d'humitat relativa, clorofil·la i carotenoides i redueix la peroxidació lipídica a la palmera datilera (Phoenix dactylifera) sota estrès per calor (Khan et al., 2020). L'auxina també té un paper important en la regulació de les respostes de creixement adaptatives a condicions d'alta temperatura (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Aquest regulador del creixement actua com a marcador bioquímic en diversos processos com la síntesi de prolina o la degradació sota estrès abiòtic (Ali et al. 2007). A més, AUX també millora l'activitat antioxidant, la qual cosa condueix a una disminució de la MDA a les plantes a causa de la disminució de la peroxidació lipídica (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) van observar que a les plantes de pèsol (Pisum sativum) sota estrès tèrmic, augmenta el contingut de prolina-dimetilaminoetoxicarbonilmetil)naftilclorometil èter (TA-14). En el mateix experiment, també van observar nivells més baixos de MDA a les plantes tractades en comparació amb les plantes no tractades amb AUX.
Els brassinosteroides són una altra classe de reguladors de creixement utilitzats per mitigar els efectes de l'estrès per calor. Ogweno et al. (2008) van informar que l'esprai BR exògen va augmentar la taxa fotosintètica neta, la conductància estomàtica i la taxa màxima de carboxilació Rubisco de plantes de tomàquet (Solanum lycopersicum) sota estrès per calor durant 8 dies. La polvorització foliar d'epibrasinosteroides pot augmentar la taxa de fotosintètica neta de les plantes de cogombre (Cucumis sativus) sota estrès per calor (Yu et al., 2004). A més, l'aplicació exògena de BR retarda la degradació de la clorofil·la i augmenta l'eficiència en l'ús de l'aigua i el rendiment quàntic màxim de la fotoquímica PSII en plantes sota estrès per calor (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
A causa del canvi climàtic i la variabilitat, els cultius d'arròs s'enfronten a períodes d'elevades temperatures diàries (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). En el fenotipat de les plantes, s'ha estudiat l'ús de fitonutrients o bioestimulants com a estratègia per mitigar l'estrès per calor a les zones arrosseres (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). A més, l'ús de variables bioquímiques i fisiològiques (temperatura de la fulla, conductància estomàtica, paràmetres de fluorescència de la clorofil·la, contingut de clorofil·la i aigua relativa, síntesi de malondialdehid i prolina) és una eina fiable per a la selecció de plantes d'arròs sota estrès per calor a nivell local i internacional (Sánchez-Reynoso et al. 2017; No obstant això, la investigació sobre l'ús de sprays fitohormonals foliars a l'arròs a nivell local segueix sent poc freqüent, per tant, l'estudi de les reaccions fisiològiques i bioquímiques de l'aplicació de reguladors del creixement vegetal és de gran importància per a la proposta d'estratègies agronòmiques pràctiques per abordar els efectes negatius d'aquest període d'estrès tèrmic conductància, paràmetres de fluorescència de la clorofil·la i contingut relatiu d'aigua) i efectes bioquímics de l'aplicació foliar de quatre reguladors de creixement vegetal (AUX, CK, GA i BR). (Pigments fotosintètics, continguts de malondialdehid i prolina) Variables en dos genotips comercials d'arròs sotmesos a estrès tèrmic combinat (elevades temperatures dia/nit).
En aquest estudi, es van realitzar dos experiments independents. Per primera vegada es van utilitzar els genotips Federrose 67 (F67: un genotip desenvolupat a altes temperatures durant l'última dècada) i Federrose 2000 (F2000: un genotip desenvolupat l'última dècada del segle XX que mostra resistència al virus de la fulla blanca). llavors. i el segon experiment, respectivament. Tots dos genotips són àmpliament cultivats pels agricultors colombians. Les llavors es van sembrar en safates de 10 litres (39,6 cm de longitud, 28,8 cm d'amplada, 16,8 cm d'alçada) que contenien terra franco sorrenca amb un 2% de matèria orgànica. Es van plantar cinc llavors pregerminades a cada safata. Els palets es van col·locar a l'hivernacle de la Facultat de Ciències Agràries de la Universitat Nacional de Colòmbia, campus de Bogotà (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), a una altitud de 2556 m sobre el nivell del mar (snm). m.) i es van dur a terme d'octubre a desembre de 2019. Un experiment (Federroz 67) i un segon experiment (Federroz 2000) la mateixa temporada de 2020.
Les condicions ambientals de l'hivernacle durant cada època de plantació són les següents: temperatura diürna i nocturna 30/25 °C, humitat relativa 60~80%, fotoperíode natural 12 hores (radiació fotosintèticament activa 1500 µmol (fotons) m-2 s-). 1 del migdia). Les plantes van ser fertilitzades segons el contingut de cada element 20 dies després de l'emergència de les llavors (DAE), segons Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg de nitrogen per planta, 110 mg de fòsfor per planta, 350 mg de potassi per planta, 68 mg de calci per planta, 20 mg de magnesi per planta, 20 mg de sofre per planta, 17 mg de silici per planta. Les plantes contenen 10 mg de bor per planta, 17 mg de coure per planta i 44 mg de zinc per planta. Les plantes d'arròs es van mantenir fins a 47 DAE en cada experiment quan van arribar a l'estadi fenològic V5 durant aquest període. Estudis anteriors han demostrat que aquesta etapa fenològica és un moment adequat per realitzar estudis d'estrès per calor a l'arròs (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
En cada experiment, es van realitzar dues aplicacions separades del regulador del creixement de les fulles. El primer conjunt d'esprais de fitohormones foliars es va aplicar 5 dies abans del tractament d'estrès tèrmic (42 DAE) per preparar les plantes per a l'estrès ambiental. A continuació, es va donar un segon polvorització foliar 5 dies després que les plantes estiguessin exposades a condicions d'estrès (52 DAE). Es van utilitzar quatre fitohormones i les propietats de cada ingredient actiu ruixat en aquest estudi s'enumeren a la taula complementària 1. Les concentracions de reguladors de creixement de les fulles utilitzades van ser les següents: (i) Auxina (àcid 1-naftilacètic: NAA) a una concentració de 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M (gibberellin) àcid (gibberellin); GA3); (iii) Citoquinina (trans-zeatina) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroides [Spirostan-6-one, 3,5-dihidroxi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Aquestes concentracions es van escollir perquè indueixen respostes positives i augmenten la resistència de les plantes a l'estrès per calor (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Les plantes d'arròs sense cap esprai regulador del creixement de les plantes només es van tractar amb aigua destil·lada. Totes les plantes d'arròs es van ruixar amb un polvoritzador manual. Apliqueu 20 ml d'H2O a la planta per humitejar les superfícies superior i inferior de les fulles. Tots els aerosols foliars van utilitzar adjuvant agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Colòmbia) al 0,1% (v/v). La distància entre l'olla i el polvoritzador és de 30 cm.
Els tractaments d'estrès per calor es van administrar 5 dies després del primer polvorització foliar (47 DAE) en cada experiment. Les plantes d'arròs es van transferir de l'hivernacle a una cambra de creixement de 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, EUA) per establir estrès per calor o mantenir les mateixes condicions ambientals (47 DAE). El tractament d'estrès tèrmic combinat es va dur a terme ajustant la cambra a les següents temperatures dia/nit: temperatura alta diürna [40 °C durant 5 hores (d'11:00 a 16:00)] i període nocturn [30 °C durant 5 hores]. 8 dies seguits (de 19:00 a 24:00). La temperatura d'estrès i el temps d'exposició es van seleccionar a partir d'estudis anteriors (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). D'altra banda, un grup de plantes transferides a la cambra de creixement es van mantenir a l'hivernacle a la mateixa temperatura (30°C durant el dia/25°C per la nit) durant 8 dies consecutius.
Al final de l'experiment, es van obtenir els següents grups de tractament: (i) condició de temperatura de creixement + aplicació d'aigua destil·lada [Control absolut (AC)], (ii) condició d'estrès tèrmic + aplicació d'aigua destil·lada [Control d'estrès tèrmic (SC)], (iii) condicions d'estrès tèrmic + aplicació d'auxina (AUX), (iv) condició d'estrès tèrmic + aplicació de giberel·lina (GA), (v) aplicació d'estrès tèrmic + condició d'estrès tèrmic (CK) Brasinosteroide (BR) Apèndix. Aquests grups de tractament es van utilitzar per a dos genotips (F67 i F2000). Tots els tractaments es van dur a terme en un disseny completament aleatori amb cinc rèpliques, cadascuna d'elles formada per una planta. Cada planta es va utilitzar per llegir les variables determinades al final de l'experiment. L'experiment va durar 55 DAE.
La conductància estomàtica (gs) es va mesurar mitjançant un porosòmetre portàtil (SC-1, METER Group Inc., EUA) que oscil·lava entre 0 i 1000 mmol m-2 s-1, amb una obertura de la cambra de mostra de 6,35 mm. Les mesures es prenen connectant una sonda estomàmetre a una fulla madura amb el brot principal de la planta completament expandit. Per a cada tractament, es van prendre lectures de gs en tres fulles de cada planta entre les 11:00 i les 16:00 i es van fer una mitjana.
La RWC es va determinar segons el mètode descrit per Ghoulam et al. (2002). El full completament expandit utilitzat per determinar g també es va utilitzar per mesurar RWC. El pes fresc (FW) es va determinar immediatament després de la collita mitjançant una bàscula digital. A continuació, es van col·locar les fulles en un recipient de plàstic ple d'aigua i es van deixar a la foscor a temperatura ambient (22 °C) durant 48 hores. A continuació, peseu en una bàscula digital i registreu el pes expandit (TW). Les fulles inflades es van assecar al forn a 75 ° C durant 48 hores i es va registrar el seu pes sec (DW).
El contingut relatiu de clorofil·la es va determinar mitjançant un mesurador de clorofil·la (atLeafmeter, FT Green LLC, EUA) i es va expressar en unitats atLeaf (Dey et al., 2016). Les lectures d'eficiència quàntica màxima PSII (relació Fv/Fm) es van registrar mitjançant un fluorímetre de clorofil·la d'excitació contínua (Handy PEA, Hansatech Instruments, Regne Unit). Les fulles es van adaptar a la foscor mitjançant pinces de fulles durant 20 minuts abans de les mesures de Fv/Fm (Restrepo-Diaz i Garces-Varon, 2013). Després que les fulles es van aclimatar a la foscor, es va mesurar la línia de base (F0) i la fluorescència màxima (Fm). A partir d'aquestes dades, es va calcular la fluorescència variable (Fv = Fm – F0), la relació entre la fluorescència variable i la fluorescència màxima (Fv/Fm), el rendiment quàntic màxim de la fotoquímica PSII (Fv/F0) i la relació Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Les lectures relatives de clorofil·la i fluorescència de clorofil·la es van fer a les mateixes fulles utilitzades per a les mesures de gs.
Es van recollir aproximadament 800 mg de pes fresc de fulles com a variables bioquímiques. Les mostres de fulles es van homogeneïtzar en nitrogen líquid i es van emmagatzemar per a una anàlisi posterior. El mètode espectromètric utilitzat per estimar el contingut de clorofil·la a, b i carotenoides dels teixits es basa en el mètode i les equacions descrites per Wellburn (1994). Es van recollir mostres de teixit de fulla (30 mg) i es van homogeneïtzar en 3 ml d'acetona al 80%. A continuació, es van centrifugar les mostres (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, EUA) a 5000 rpm durant 10 min per eliminar les partícules. El sobrenedant es va diluir fins a un volum final de 6 ml afegint un 80% d'acetona (Sims i Gamon, 2002). El contingut de clorofil·la es va determinar a 663 (clorofil·la a) i 646 (clorofil·la b) nm, i carotenoides a 470 nm mitjançant un espectrofotòmetre (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, EUA).
El mètode de l'àcid tiobarbitúric (TBA) descrit per Hodges et al. (1999) es va utilitzar per avaluar la peroxidació lipídica de membrana (MDA). Aproximadament 0,3 g de teixit de fulles també es van homogeneïtzar en nitrogen líquid. Les mostres es van centrifugar a 5000 rpm i es va mesurar l'absorbància en un espectrofotòmetre a 440, 532 i 600 nm. Finalment, la concentració de MDA es va calcular mitjançant el coeficient d'extinció (157 M mL-1).
El contingut de prolina de tots els tractaments es va determinar mitjançant el mètode descrit per Bates et al. (1973). Afegiu 10 ml d'una solució aquosa al 3% d'àcid sulfosalicílic a la mostra emmagatzemada i filtreu a través de paper de filtre Whatman (núm. 2). A continuació, es van fer reaccionar 2 ml d'aquest filtrat amb 2 ml d'àcid ninhídric i 2 ml d'àcid acètic glacial. La mescla es va posar al bany maria a 90 °C durant 1 hora. Atureu la reacció incubant en gel. Agiteu el tub enèrgicament amb un agitador vòrtex i dissoleu la solució resultant en 4 ml de toluè. Les lectures d'absorbància es van determinar a 520 nm mitjançant el mateix espectrofotòmetre utilitzat per a la quantificació de pigments fotosintètics (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, EUA).
El mètode descrit per Gerhards et al. (2016) per calcular la temperatura de la coberta i el CSI. Les fotografies tèrmiques es van fer amb una càmera FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, EUA) amb una precisió de ± 2 ° C al final del període d'estrès. Col·loca una superfície blanca darrere de la planta per fotografiar. De nou, dues fàbriques es van considerar com a models de referència. Les plantes es van col·locar sobre una superfície blanca; un estava recobert amb un adjuvant agrícola (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotà, Colòmbia) per simular l'obertura de tots els estomes [mode humit (Twet)], i l'altre era una fulla sense cap aplicació [mode sec (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). La distància entre la càmera i l'olla durant el rodatge era d'1 m.
L'índex de tolerància relativa es va calcular indirectament utilitzant la conductància estomàtica (gs) de les plantes tractades en comparació amb les plantes control (plantes sense tractaments d'estrès i amb reguladors de creixement aplicats) per determinar la tolerància dels genotips tractats avaluats en aquest estudi. La RTI es va obtenir mitjançant una equació adaptada de Chávez-Arias et al. (2020).
En cada experiment, es van determinar i registrar totes les variables fisiològiques esmentades anteriorment a 55 DAE utilitzant fulles totalment expandides recollides del dosser superior. A més, es van fer mesures en una cambra de creixement per evitar canviar les condicions ambientals en què creixen les plantes.
Les dades del primer i el segon experiment es van analitzar conjuntament com una sèrie d'experiments. Cada grup experimental estava format per 5 plantes, i cada planta constituïa una unitat experimental. Es va realitzar una anàlisi de variància (ANOVA) (P ≤ 0,05). Quan es van detectar diferències significatives, es va utilitzar la prova comparativa post hoc de Tukey a P ≤ 0,05. Utilitzeu la funció arcsine per convertir valors percentuals. Les dades es van analitzar mitjançant el programari Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, EUA) i es van representar mitjançant SigmaPlot (versió 10.0; Systat Software, San Jose, CA, EUA). L'anàlisi dels components principals s'ha realitzat mitjançant el programari InfoStat 2016 (Programari d'anàlisi, Universitat Nacional de Còrdova, Argentina) per identificar els millors reguladors de creixement de les plantes en estudi.
La taula 1 resumeix l'ANOVA que mostra els experiments, els diferents tractaments i les seves interaccions amb pigments fotosintètics de les fulles (clorofil·la a, b, total i carotenoides), contingut de malondialdehid (MDA) i prolina i conductància estomàtica. Efecte de gs, contingut relatiu d'aigua. (RWC), contingut de clorofil·la, paràmetres de fluorescència de clorofil·la alfa, temperatura de la corona (PCT) (°C), índex d'estrès del cultiu (CSI) i índex de tolerància relativa de les plantes d'arròs a 55 DAE.
Taula 1. Resum de dades ANOVA sobre variables fisiològiques i bioquímiques de l'arròs entre experiments (genotips) i tractaments d'estrès tèrmic.
Les diferències (P≤0,01) en les interaccions del pigment fotosintètic de les fulles, el contingut relatiu de clorofil·la (lectures d'Atleaf) i els paràmetres de fluorescència d'alfa-clorofil·la entre experiments i tractaments es mostren a la taula 2. Les altes temperatures diürnes i nocturnes van augmentar el contingut total de clorofil·la i carotenoides. Les plàntules d'arròs sense cap esprai foliar de fitohormones (2,36 mg g-1 per "F67" i 2,56 mg g-1 per "F2000") en comparació amb les plantes cultivades en condicions de temperatura òptimes (2,67 mg g -1)) van mostrar un contingut de clorofil·la total més baix. En ambdós experiments, "F67" va ser de 2,80 mg g-1 i "F2000" va ser de 2,80 mg g-1. A més, les plàntules d'arròs tractades amb una combinació d'aerosols AUX i GA sota estrès tèrmic també van mostrar una disminució del contingut de clorofil·la en ambdós genotips (AUX = 1,96 mg g-1 i GA = 1,45 mg g-1 per "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 i GA = 1,96 mg g-14 per "F67"; 2,24 mg) g-1 i GA = 1,43 mg g-1 (per a "F2000") en condicions d'estrès tèrmic. En condicions d'estrès per calor, el tractament foliar amb BR va donar lloc a un lleuger augment d'aquesta variable en ambdós genotips. Finalment, l'esprai foliar CK va mostrar els valors de pigment fotosintètics més alts entre tots els tractaments (tractaments AUX, GA, BR, SC i AC) en els genotips F67 (3,24 mg g-1) i F2000 (3,65 mg g-1). El contingut relatiu de clorofil·la (unitat Atleaf) també es va reduir per l'estrès tèrmic combinat. Els valors més alts també es van registrar en plantes ruixades amb CC en ambdós genotips (41,66 per "F67" i 49,30 per "F2000"). Les relacions Fv i Fv/Fm van mostrar diferències significatives entre tractaments i cultivars (taula 2). En general, entre aquestes variables, el cultivar F67 era menys susceptible a l'estrès per calor que el cultivar F2000. Les relacions Fv i Fv/Fm van patir més en el segon experiment. Les plàntules "F2000" estressades que no es van ruixar amb cap fitohormona tenien els valors més baixos de Fv (2120,15) i proporcions Fv/Fm (0,59), però la polvorització foliar amb CK va ajudar a restaurar aquests valors (Fv: 2591, 89, relació Fv/Fm3: ). , rebent lectures similars a les registrades en plantes “F2000” cultivades en condicions de temperatura òptimes (Fv: 2955,35, relació Fv/Fm: 0,73:0,72). No hi va haver diferències significatives en la fluorescència inicial (F0), la fluorescència màxima (Fm), el rendiment quàntic fotoquímic màxim de PSII (Fv/F0) i la relació Fm/F0. Finalment, BR va mostrar una tendència similar a la observada amb CK (Fv 2545,06, relació Fv/Fm 0,73).
Taula 2. Efecte de l'estrès tèrmic combinat (40°/30°C dia/nit) sobre els pigments fotosintètics de les fulles [clorofil·la total (Chl Total), clorofil·la a (Chl a), clorofil·la b (Chl b) i efecte Cx+c] dels carotenoides], contingut relatiu de clorofil·la (unitat de fluorescència de fluorescència) (F0), fluorescència màxima (Fm), fluorescència variable (Fv), màxima eficiència PSII (Fv/Fm), rendiment quàntic màxim fotoquímic de PSII (Fv/F0) i Fm/F0 en plantes de dos genotips d'arròs [Federrose 67 (F67) i Federrose 2000 (F2050E)] (F2050 dies després e)
El contingut relatiu d'aigua (RWC) de les plantes d'arròs tractades de manera diferent va mostrar diferències (P ≤ 0, 05) en la interacció entre tractaments experimentals i foliars (Fig. 1A). Quan es van tractar amb SA, es van registrar els valors més baixos per als dos genotips (74,01% per F67 i 76,6% per F2000). En condicions d'estrès per calor, la RWC de les plantes d'arròs d'ambdós genotips tractades amb diferents fitohormones va augmentar significativament. En general, les aplicacions foliars de CK, GA, AUX o BR van augmentar el RWC fins a valors similars als de les plantes cultivades en condicions òptimes durant l'experiment. El control absolut i les plantes amb polvorització foliar van registrar valors al voltant del 83% per als dos genotips. D'altra banda, gs també va mostrar diferències significatives (P ≤ 0, 01) en la interacció experiment-tractament (Fig. 1B). La planta de control absolut (AC) també va registrar els valors més alts per a cada genotip (440,65 mmol m-2s-1 per a F67 i 511,02 mmol m-2s-1 per a F2000). Les plantes d'arròs sotmeses només a l'estrès de calor combinat van mostrar els valors de gs més baixos per als dos genotips (150,60 mmol m-2s-1 per a F67 i 171,32 mmol m-2s-1 per a F2000). El tractament foliar amb tots els reguladors de creixement de les plantes també va augmentar g. A les plantes d'arròs F2000 ruixades amb CC, l'efecte de la polvorització foliar amb fitohormones era més evident. Aquest grup de plantes no va mostrar diferències en comparació amb les plantes control absolut (AC 511,02 i CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figura 1. Efecte de l'estrès per calor combinat (40 °/30 °C dia/nit) sobre el contingut relatiu d'aigua (RWC) (A), la conductància estomàtica (gs) (B), la producció de malondialdehid (MDA) (C) i el contingut de prolina. (D) en plantes de dos genotips d'arròs (F67 i F2000) als 55 dies després de l'emergència (DAE). Els tractaments avaluats per a cada genotip van incloure: control absolut (AC), control de l'estrès per calor (SC), estrès per calor + auxina (AUX), estrès per calor + giberel·lina (GA), estrès per calor + mitògen cel·lular (CK) i estrès per calor + brassinosteroide. (BR). Cada columna representa la mitjana ± error estàndard de cinc punts de dades (n = 5). Les columnes seguides de lletres diferents indiquen diferències estadísticament significatives segons el test de Tukey (P ≤ 0,05). Les lletres amb signe igual indiquen que la mitjana no és estadísticament significativa (≤ 0,05).
Els continguts de MDA (P ≤ 0,01) i prolina (P ≤ 0,01) també van mostrar diferències significatives en la interacció entre els tractaments experimentals i amb fitohormones (Fig. 1C, D). Es va observar un augment de la peroxidació lipídica amb el tractament SC en ambdós genotips (figura 1C), però les plantes tractades amb esprai regulador del creixement de les fulles van mostrar una disminució de la peroxidació lipídica en ambdós genotips; En general, l'ús de fitohormones (CA, AUC, BR o GA) comporta una disminució de la peroxidació lipídica (contingut en MDA). No es van trobar diferències entre plantes AC de dos genotips i plantes sota estrès tèrmic i ruixades amb fitohormones (els valors observats de FW a les plantes "F67" van oscil·lar entre 4,38 i 6,77 µmol g-1, i a les plantes FW "F2000" els valors observats van oscil·lar entre 2,84 µs. La síntesi a les plantes "F67" va ser menor que a les plantes "F2000" sota estrès combinat, fet que va provocar un augment de la producció de prolina en plantes d'arròs amb estrès per calor, en ambdós experiments, es va observar que l'administració d'aquestes hormones augmentava significativament el contingut d'aminoàcids de les plantes F2000 (AUX i BR 4 i µ18.4-4 respectivament) (Fig. 1G).
A les figures 2A i B es mostren els efectes de l'esprai regulador del creixement de les plantes foliars i l'estrès tèrmic combinat sobre la temperatura del dosser de la planta i l'índex de tolerància relativa (RTI). AMB. També es va observar que els tractaments foliars amb CK i BR van donar lloc a una disminució de 2-3 ° C de la temperatura del dosser en comparació amb les plantes SC (figura 2A). RTI va mostrar un comportament similar a altres variables fisiològiques, mostrant diferències significatives (P ≤ 0, 01) en la interacció entre experiment i tractament (figura 2B). Les plantes SC van mostrar una menor tolerància vegetal en ambdós genotips (34,18% i 33,52% per a les plantes d'arròs "F67" i "F2000", respectivament). L'alimentació foliar de fitohormones millora l'RTI en plantes exposades a estrès per altes temperatures. Aquest efecte va ser més pronunciat a les plantes "F2000" ruixades amb CC, en les quals el RTI era de 97,69. D'altra banda, només es van observar diferències significatives en l'índex d'estrès de rendiment (CSI) de les plantes d'arròs en condicions d'estrès de pulverització de factor foliar (P ≤ 0, 01) (Fig. 2B). Només les plantes d'arròs sotmeses a un estrès tèrmic complex van mostrar el valor més alt de l'índex d'estrès (0,816). Quan les plantes d'arròs es van ruixar amb diverses fitohormones, l'índex d'estrès era més baix (valors de 0,6 a 0,67). Finalment, la planta d'arròs cultivada en condicions òptimes va tenir un valor de 0,138.
Figura 2. Efectes de l'estrès tèrmic combinat (40°/30°C dia/nit) sobre la temperatura del dosser (A), l'índex de tolerància relativa (RTI) (B) i l'índex d'estrès del cultiu (CSI) (C) de dues espècies vegetals. Els genotips comercials d'arròs (F67 i F2000) van ser sotmesos a diferents tractaments tèrmics. Els tractaments avaluats per a cada genotip van incloure: control absolut (AC), control de l'estrès per calor (SC), estrès per calor + auxina (AUX), estrès per calor + giberel·lina (GA), estrès per calor + mitògen cel·lular (CK) i estrès per calor + brassinosteroide. (BR). L'estrès per calor combinat implica exposar les plantes d'arròs a altes temperatures dia/nit (40°/30°C dia/nit). Cada columna representa la mitjana ± error estàndard de cinc punts de dades (n = 5). Les columnes seguides de lletres diferents indiquen diferències estadísticament significatives segons el test de Tukey (P ≤ 0,05). Les lletres amb signe igual indiquen que la mitjana no és estadísticament significativa (≤ 0,05).
L'anàlisi de components principals (PCA) va revelar que les variables avaluades a 55 DAE explicaven el 66,1% de les respostes fisiològiques i bioquímiques de les plantes d'arròs amb estrès per calor tractades amb esprai regulador de creixement (Fig. 3). Els vectors representen variables i els punts representen reguladors del creixement de les plantes (GR). Els vectors de gs, contingut de clorofil·la, màxima eficiència quàntica de PSII (Fv/Fm) i paràmetres bioquímics (TChl, MDA i prolina) es troben en angles propers a l'origen, indicant una alta correlació entre el comportament fisiològic de les plantes i aquestes. variable. Un grup (V) incloïa plàntules d'arròs cultivades a temperatura òptima (AT) i plantes F2000 tractades amb CK i BA. Al mateix temps, la majoria de plantes tractades amb GR van formar un grup separat (IV) i el tractament amb GA a F2000 va formar un grup separat (II). En canvi, les plàntules d'arròs amb estrès per calor (grups I i III) sense cap esprai foliar de fitohormones (ambdós genotips eren SC) es van localitzar en una zona oposada al grup V, demostrant l'efecte de l'estrès per calor sobre la fisiologia de la planta. .
Figura 3. Anàlisi bigràfica dels efectes de l'estrès per calor combinat (40°/30°C dia/nit) en plantes de dos genotips d'arròs (F67 i F2000) als 55 dies després de l'emergència (DAE). Abreviatures: AC F67, control absolut F67; SC F67, control de l'estrès tèrmic F67; AUX F67, estrès tèrmic + auxina F67; GA F67, estrès tèrmic + giberelina F67; CK F67, estrès tèrmic + divisió cel·lular BR F67, estrès tèrmic + brassinosteroide. F67; AC F2000, control absolut F2000; SC F2000, Control de l'estrès tèrmic F2000; AUX F2000, estrès tèrmic + auxina F2000; GA F2000, estrès tèrmic + giberelina F2000; CK F2000, estrès tèrmic + citoquinina, BR F2000, estrès tèrmic + esteroide de llautó; F2000.
Variables com el contingut de clorofil·la, conductància estomàtica, relació Fv/Fm, CSI, MDA, RTI i contingut de prolina poden ajudar a entendre l'adaptació dels genotips d'arròs i avaluar l'impacte de les estratègies agronòmiques sota estrès per calor (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). L'objectiu d'aquest experiment va ser avaluar l'efecte de l'aplicació de quatre reguladors de creixement sobre els paràmetres fisiològics i bioquímics de les plàntules d'arròs en condicions complexes d'estrès per calor. Les proves de plàntules són un mètode senzill i ràpid per a l'avaluació simultània de les plantes d'arròs en funció de la mida o l'estat de la infraestructura disponible (Sarsu et al. 2018). Els resultats d'aquest estudi van demostrar que l'estrès per calor combinat indueix diferents respostes fisiològiques i bioquímiques en els dos genotips d'arròs, cosa que indica un procés d'adaptació. Aquests resultats també indiquen que els aerosols reguladors del creixement foliar (principalment citoquinines i brassinosteroides) ajuden l'arròs a adaptar-se a l'estrès tèrmic complex, ja que el favor afecta principalment la relació gs, RWC, Fv/Fm, pigments fotosintètics i contingut de prolina.
L'aplicació de reguladors de creixement ajuda a millorar l'estat de l'aigua de les plantes d'arròs sota estrès per calor, que pot estar associada amb un estrès més alt i temperatures més baixes de la coberta de les plantes. Aquest estudi va demostrar que entre les plantes "F2000" (genotip susceptible), les plantes d'arròs tractades principalment amb CK o BR tenien valors de gs més alts i valors de PCT més baixos que les plantes tractades amb SC. Estudis anteriors també han demostrat que gs i PCT són indicadors fisiològics precisos que poden determinar la resposta adaptativa de les plantes d'arròs i els efectes de les estratègies agronòmiques sobre l'estrès per calor (Restrepo-Diaz i Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Les fulles CK o BR milloren g sota estrès perquè aquestes hormones vegetals poden promoure l'obertura estomàtica mitjançant interaccions sintètiques amb altres molècules de senyalització com l'ABA (promotor del tancament estomàtic sota estrès abiòtic) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). L'obertura estomàtica afavoreix el refredament de les fulles i ajuda a reduir les temperatures del dosser (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Per aquests motius, la temperatura del dosser de les plantes d'arròs ruixades amb CK o BR pot ser més baixa sota estrès tèrmic combinat.
L'estrès per altes temperatures pot reduir el contingut de pigments fotosintètics de les fulles (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). En aquest estudi, quan les plantes d'arròs estaven sota estrès tèrmic i no es van ruixar amb cap regulador del creixement vegetal, els pigments fotosintètics tendien a disminuir en ambdós genotips (Taula 2). Feng et al. (2013) també van informar d'una disminució significativa del contingut de clorofil·la en les fulles de dos genotips de blat exposats a estrès tèrmic. L'exposició a altes temperatures sovint provoca una disminució del contingut de clorofil·la, que pot ser deguda a una disminució de la biosíntesi de clorofil·la, a la degradació dels pigments o als seus efectes combinats sota estrès tèrmic (Fahad et al., 2017). Tanmateix, les plantes d'arròs tractades principalment amb CK i BA van augmentar la concentració de pigments fotosintètics de les fulles sota estrès tèrmic. Jespersen i Huang (2015) i Suchsagunpanit et al. també van informar de resultats similars. (2015), que van observar un augment en el contingut de clorofil·la de les fulles després de l'aplicació d'hormones zeatina i epibrassinoesteroides en graminaceae i arròs sotmesos a estrès tèrmic, respectivament. Una explicació raonable de per què la CK i la BR promouen un augment del contingut de clorofil·la de les fulles sota estrès tèrmic combinat és que la CK pot millorar la iniciació de la inducció sostinguda de promotors d'expressió (com ara el promotor activador de la senescència (SAG12) o el promotor HSP18) i reduir la pèrdua de clorofil·la a les fulles, retardar la senescència de les fulles i augmentar la resistència de les plantes a la calor (Liu et al., 2020). La BR pot protegir la clorofil·la de les fulles i augmentar el contingut de clorofil·la de les fulles activant o induint la síntesi d'enzims implicats en la biosíntesi de la clorofil·la en condicions d'estrès (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Finalment, dues fitohormones (CK i BR) també promouen l'expressió de proteïnes de xoc tèrmic i milloren diversos processos d'adaptació metabòlica, com ara l'augment de la biosíntesi de clorofil·la (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Els paràmetres de fluorescència de la clorofil·la a proporcionen un mètode ràpid i no destructiu que pot avaluar la tolerància de les plantes o l'adaptació a les condicions d'estrès abiòtic (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Paràmetres com la relació Fv/Fm s'han utilitzat com a indicadors de l'adaptació de les plantes a condicions d'estrès (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). En aquest estudi, les plantes SC van mostrar els valors més baixos d'aquesta variable, predominant les plantes d'arròs "F2000". Yin et al. (2010) també van trobar que la proporció Fv/Fm de les fulles d'arròs amb més llaurament va disminuir significativament a temperatures superiors als 35 °C. Segons Feng et al. (2013), la menor relació Fv/Fm sota estrès tèrmic indica que la taxa de captura i conversió d'energia d'excitació pel centre de reacció PSII es redueix, cosa que indica que el centre de reacció PSII es desintegra sota estrès tèrmic. Aquesta observació ens permet concloure que les pertorbacions en l'aparell fotosintètic són més pronunciades en varietats sensibles (Fedearroz 2000) que en varietats resistents (Fedearroz 67).
L'ús de CK o BR en general va millorar el rendiment de PSII en condicions complexes d'estrès tèrmic. Suchsagunpanit et al. van obtenir resultats similars. (2015), que van observar que l'aplicació de BR augmentava l'eficiència de PSII sota estrès per calor a l'arròs. Kumar et al. (2020) també van trobar que les plantes de cigrons tractades amb CK (6-benziladenina) i sotmeses a estrès per calor augmentaven la relació Fv/Fm, concloent que l'aplicació foliar de CK mitjançant l'activació del cicle del pigment de la zeaxantina va promoure l'activitat PSII. A més, l'esprai de fulles BR va afavorir la fotosíntesi PSII en condicions d'estrès combinades, cosa que indica que l'aplicació d'aquesta fitohormona va provocar una disminució de la dissipació de l'energia d'excitació de les antenes PSII i va promoure l'acumulació de petites proteïnes de xoc tèrmic en cloroplasts (Ogweno et al. 2008; Kothari i Lachowitz). , 2021).
Els continguts de MDA i prolina sovint augmenten quan les plantes estan sota estrès abiòtic en comparació amb les plantes cultivades en condicions òptimes (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Estudis anteriors també han demostrat que els nivells de MDA i prolina són indicadors bioquímics que es poden utilitzar per entendre el procés d'adaptació o l'impacte de les pràctiques agronòmiques de l'arròs a altes temperatures diürnes o nocturnes (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Aquests estudis també van demostrar que els continguts de MDA i prolina tendeixen a ser més elevats a les plantes d'arròs exposades a altes temperatures durant la nit o durant el dia, respectivament. Tanmateix, la polvorització foliar de CK i BR va contribuir a una disminució de la MDA i un augment dels nivells de prolina, principalment en el genotip tolerant (Federroz 67). L'esprai CK pot promoure la sobreexpressió de la citoquinina oxidasa/deshidrogenasa, augmentant així el contingut de compostos protectors com la betaïna i la prolina (Liu et al., 2020). BR promou la inducció d'osmoprotectors com la betaïna, els sucres i els aminoàcids (inclosa la prolina lliure), mantenint l'equilibri osmòtic cel·lular en moltes condicions ambientals adverses (Kothari i Lachowiec, 2021).
L'índex d'estrès de cultiu (CSI) i l'índex de tolerància relativa (RTI) s'utilitzen per determinar si els tractaments que s'estan avaluant ajuden a mitigar diverses tensions (abiòtiques i biòtiques) i tenen un efecte positiu en la fisiologia vegetal (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Els valors de CSI poden oscil·lar entre 0 i 1, representant condicions de no estrès i d'estrès, respectivament (Lee et al., 2010). Els valors CSI de les plantes amb estrès per calor (SC) van oscil·lar entre 0,8 i 0,9 (figura 2B), cosa que indica que les plantes d'arròs es van veure afectades negativament per l'estrès combinat. Tanmateix, la polvorització foliar de BC (0,6) o CK (0,6) va provocar principalment una disminució d'aquest indicador en condicions d'estrès abiòtic en comparació amb les plantes d'arròs SC. A les plantes F2000, RTI va mostrar un augment més elevat quan s'utilitza CA (97,69%) i BC (60,73%) en comparació amb SA (33,52%), cosa que indica que aquests reguladors de creixement de les plantes també contribueixen a millorar la resposta de l'arròs a la tolerància de la composició. Sobreescalfament. Aquests índexs s'han proposat per gestionar les condicions d'estrès en diferents espècies. Un estudi realitzat per Lee et al. (2010) van demostrar que el CSI de dues varietats de cotó sota estrès hídric moderat era d'uns 0,85, mentre que els valors de CSI de les varietats ben regades oscil·laven entre 0,4 i 0,6, concloent que aquest índex és un indicador de l'adaptació a l'aigua de les varietats. condicions estressants. A més, Chavez-Arias et al. (2020) van avaluar l'eficàcia dels elicitors sintètics com a estratègia integral de gestió de l'estrès a les plantes de C. elegans i van trobar que les plantes ruixades amb aquests compostos presentaven un RTI més elevat (65%). En base a l'anterior, CK i BR es poden considerar com a estratègies agronòmiques destinades a augmentar la tolerància de l'arròs a l'estrès tèrmic complex, ja que aquests reguladors del creixement de les plantes indueixen respostes bioquímiques i fisiològiques positives.
En els darrers anys, la investigació sobre l'arròs a Colòmbia s'ha centrat a avaluar genotips tolerants a altes temperatures diürnes o nocturnes mitjançant trets fisiològics o bioquímics (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Tanmateix, en els darrers anys, l'anàlisi de tecnologies pràctiques, econòmiques i rendibles ha adquirit cada cop més importància per proposar una gestió integrada dels cultius per millorar els efectes de períodes complexos d'estrès per calor al país (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Així, les respostes fisiològiques i bioquímiques de les plantes d'arròs a l'estrès tèrmic complex (40 ° C dia / 30 ° C a la nit) observades en aquest estudi suggereixen que la polvorització foliar amb CK o BR pot ser un mètode de gestió dels cultius adequat per mitigar els efectes adversos. Efecte dels períodes d'estrès tèrmic moderat. Aquests tractaments van millorar la tolerància dels dos genotips d'arròs (CSI baix i RTI alt), demostrant una tendència general en les respostes fisiològiques i bioquímiques de les plantes sota estrès per calor combinat. La resposta principal de les plantes d'arròs va ser una disminució del contingut de GC, clorofil·la total, clorofil·les α i β i carotenoides. A més, les plantes pateixen danys al PSII (disminució dels paràmetres de fluorescència de la clorofil·la com la relació Fv/Fm) i augment de la peroxidació lipídica. D'altra banda, quan es tractava l'arròs amb CK i BR, aquests efectes negatius es van mitigar i el contingut de prolina augmentava (Fig. 4).
Figura 4. Model conceptual dels efectes de l'estrès tèrmic combinat i l'esprai regulador del creixement foliar de les plantes a les plantes d'arròs. Les fletxes vermelles i blaves indiquen els efectes negatius o positius de la interacció entre l'estrès per calor i l'aplicació foliar de BR (brasinosteroide) i CK (citoquinina) sobre les respostes fisiològiques i bioquímiques, respectivament. gs: conductància estomàtica; Chl total: contingut total de clorofil·la; Chl α: contingut en clorofil·la β; Cx+c: contingut en carotenoides;
En resum, les respostes fisiològiques i bioquímiques d'aquest estudi indiquen que les plantes d'arròs Fedearroz 2000 són més susceptibles a un període d'estrès tèrmic complex que les plantes d'arròs Fedearroz 67. Tots els reguladors del creixement avaluats en aquest estudi (auxines, giberel·lines, citoquinines o brassinosteroides) van demostrar un cert grau de reducció combinada de l'estrès per calor. Tanmateix, la citoquinina i els brassinosteroides van induir una millor adaptació de les plantes, ja que ambdós reguladors del creixement de les plantes van augmentar el contingut de clorofil·la, els paràmetres de fluorescència alfa-clorofil·la, gs i RWC en comparació amb les plantes d'arròs sense cap aplicació, i també van disminuir el contingut de MDA i la temperatura del dosser. En resum, arribem a la conclusió que l'ús de reguladors del creixement de les plantes (citoquinines i brassinosteroides) és una eina útil per gestionar les condicions d'estrès en els cultius d'arròs causades per un estrès tèrmic sever durant els períodes d'alta temperatura.
Els materials originals presentats a l'estudi s'inclouen amb l'article i es poden dirigir més consultes a l'autor corresponent.